摘  要： 植物學家提出的23種結構定義了植物形態發生的方式和最終生長的形態，能夠形象而準確地對植物形態發生進行歸納和分類，但缺乏對植物形態可視化表達的有效手段和方法。因此，本文為再現植物的動態生長過程，基于構筑模型，遵循雙尺度自動機的基本原理，應用微分L-系統構建植物連續生長過程的動態模型，并在計算機進行了三維可視化實現。提出的方法拓展了構筑模型的應用，仿真結果表明該方法在植物形態的建模上確實行之有效。

　　關鍵詞： 構筑模型；雙尺度自動機；微分L-系統； 動態； 三維

0 引言

　　植物動態生長模型是指利用計算機形象直觀地再現植物生長過程。在計算機建模時，如何形象地體現植物的這種“生命”特征，使植物真正具有生長的現象已成為研究者廣泛關注的焦點。因此，植物的模擬是在植物生長特征表達的基礎上實現從拓撲結構到幾何形態建模的過程[1]。植物學家以分類為目的，提出的植物構筑模型是指植物形態發生的方式以及最終長成的形態[2]。根據植物構造模型可以在一個更高的層次上準確地描述植物的結構特點，分析和模擬植物的生長過程，該項研究被認為是植物拓撲結構研究中的經典工作[3]。

　　為了實現從拓撲結構到幾何形態建模的過程，國內外研究學者提出了多種植物建模方法，其中以著名的L-系統的出現為標志。最初的L-系統是D0L系統，它只能描述形狀規則的植物模型[4]。之后，加拿大學者Prusinkiewicz對L-系統進行了擴展，提出開放L-系統（Open L-system）[5]和隨機L-系統（Stochastic L-system）[6]以及微分L-系統等[7]。在此期間又出現了基于分形理論的一系列植物建模方法，如疊代函數系統（IFS）、分支矩陣、粒子系統，以及由DeReffye提出的自動機模型（參考軸技術）和在此基礎上進一步發展提出的雙尺度自動機模型等。其中微分L-系統是一種發展得較完善的L-系統方法，是參數L-系統的擴展[8]。在該系統中，產生式用于表達模型數量上的變化（比如植物新分支的產生），而微分方程求解過程則描述連續生長過程（比如莖的漸漸伸長）。雙尺度自動機模型是為了表現植物的生長機理，由趙星等人從植物學的角度提出的。盡管各種建模方法的目的和尺度不同，在建模原理和仿真的真實性要求上有很大的差異，但在計算機建模時，如何形象地體現植物的“生命”特征，使植物真正具有生長的現象已成為研究者共同關注的焦點。

　　綜上可知，構筑模型能夠給出植物形態發生方式和最終形態，但并不能體現出植物生長過程的周期性，且缺乏對植物形態可視化表達的有效手段和方法，微分L-系統雖然可以進行可視化表達，但其必須基于確定生長算法。因此本文在構筑模型的基礎上進一步引入雙尺度自動機原理，給出更能表達植物真實生長過程的動態生長算法，并使用微分L-系統進行描述，最終形成一個基于構筑模型的完整連續且具有周期性的動態發生模型。

1 植物形態發生的基本原理

　　1.1 節周期、生理周期

　　引用雙尺度自動機原理，勢必要用到描述植物周期的一系列概念。下面將對之后要用到的周期性概念做出詳細的定義描述。

　　植物的主體結構由軸組成，植物的主干稱為主軸；分枝用不同級的軸命名，如1級側軸、2級側軸等。如圖1所示，軸上生葉的部位稱為節，節與節之間的那段軸稱為節間。一般來說節和節間以及節上的側生器官（葉、花或者果實）的集合，植物學上稱為植物分生單位，長成一個新分生單位的時間稱之為節周期（Syllepticshoot）[10]。

　　另外，將枝條開始生長到產生分支之前的這段時間稱為一個生理周期。每個生理周期包含若干個節周期，節周期長短及每個生理周期包含節周期數視不同植物而定。在此，選擇的Leeuwenberg模型的生長特征為：每個生長單元都生有花序，而生長單元的生長就終止于花序，因此，參考現在比較流行的觀點：將花朵看成一個節點縮短的變態短枝。在對模型進行周期性劃分時，特別將生殖生長階段作為一個單獨的節周期來處理[11]。

　　1.2 生長函數

　　植物生長動態模擬過程中，對于植物量形成規律的描述，常需要借助于數學模型[12]。實驗中把節間生長的時間與生長長度的關系用直角坐標圖來表示，就會得到一條形狀像“S”的曲線，這條S曲線即為節間生長曲線。進一步的研究發現許多植物在其節周期內的生長過程遵循這個模式，為了得到一個最為合適的函數模型，進行了大量的研究。最終，決定利用“S”型玻爾茲曼函數[13]，這個函數形式如下：

　　其中A是節間最大或最終長成后的尺寸，tm是當其長到最大尺寸的一半時所用的時間，k控制其相關的生長率，也可以看作是特定的生長率。每一個生長模塊（如莖稈、花朵、葉片）具有不同的生長速率，因此需要使用不同的數學模型來描述（在此主要由不同的k值體現）。例如大多數大戟科植物主干生長速率k為0.6±0.07d-1[10]，則其生長函數為：

　　對應的線性圖像如圖2。

　　由方程（1）所示的節間生長函數可知其微分形式為：

　　進一步推導可得：

　　其中y是關于t的函數，代表生長函數，結合有限差分方法，且在方程（4）中使用從t軸上等距抽樣得來的數值：tj=t0+jΔt（j=0，1，…），并在區間[tn，tn+1]中近似地使用差商代替微商，因此方程（4）最終可以寫為：

　　對于任意的i值，可以將方程（5）看做分配一個新值yi到變量yi-1，并在前鄰采樣點取值yi-1。t軸上的任意采樣點（除了邊界值）屬性作用類似，因此方程（4）可以寫成L-系統產生式的形式：

　　上面僅僅是一部分，而一個用于求解方程（2）的完整L-系統必須滿足：

　?。?）為m個模塊中的來自公理的M模塊創建一個初始字符串；

　　（2）為變量y在每個模塊都設定一個初值；

　?。?）在模塊M的單步推導過程中維持變量y的初值和終值。

2 構筑模型

　　大千世界的植物種類繁多，為了便于歸納和分類，植物學家給出下述四組簡單形態描述：（1）分支方式；（2）軸的形態特征；（3）性特征位置；（4）生長模式[14]。將其中的一組或者幾組進行組合，可以得到龐大的組合數目。然而在自然界僅發現23種植物構造模型，為了不額外增大植物學名詞量從而增加記憶負擔，每種構筑模型都以植物學家的名字命名[2，9]。如Holttum模型、Corner模型、Tomlinson模型等。自然界中任何一種植物都可以由其中一種或者幾種模型組合進行描述。

　　本文主要研究大戟科植物，因此需要用Leeuwenberg模型描述，該模型主要特點為合軸非線性分支，每個模塊有兩個或多個分支，后繼模塊重復其父模塊的生長發育特點，但是這個重復是定性的，非定量的，表現為：后繼模塊的長度和分叉角度是遞減的。圖3為植物學家給出的Leeuwenberg模型的圖形化描述。

　　通過這些模型，植物學家不僅形象而又準確地描述了各種類型植物的形態結構特點，而且進一步研究了植物的生長過程及其生長規律，這些結構模型對樹木狀和草本狀植物都適用。因此，利用植物的構造模型，對植物形態進行仿真，不失為一種簡便快捷而又有效的方法[14]。

　　然而構筑模型不能體現植物生長過程中表現出來的明顯周期性特性，因此要結合雙尺度自動機原理得出更貼近植物真實生長過程的動態生長算法，這樣可以有效增強整個動態模型的真實感。

3 微分L-系統

　　在對植物動態生長研究過程中，尋找一種方法來對植物形態進行可視化表達，從而建立更逼真、完整、有效的植物生長模型是必要的。在此選用微分L-系統進行表達，它將傳統的L-系統產生式和微分方程合為一體，成功模擬了植物生長過程中的離散、連續情況。

　　微分L-系統是在參數化L-系統的基礎上，通過引入連續的時間流的信息來取代一系列離散變換過程，比如，模塊A（w）只要參數w的取值范圍在定義域DA中，這個模塊就會連續地變化，如果w的值達到了DA邊界，就會觸發一個產生式產生離散的變換，這個時候A（w）就會被其子孫模塊替換[8]。

　　在t?琢時刻模塊A的結構可以用一個連續的字符串表示：u=A1（w1）A2（w2）…An（wn）。其模塊增量的產生可能與其緊鄰的前后兩個模塊有關系，也可能只與其中的某個模塊有關，也可能只與該模塊本身狀態有關。在此假設后一個模塊增量的產生只與其緊鄰的前一個模塊狀態有關，在此稱之為其左鄰居（沒有左鄰居的第一個模塊其w值為預先給出的定值），在上式中，Ai-1（wi-1）是Ai（wi）的左鄰居，下面用l來指代A（w）的左鄰居。

　　A（w）模塊內部的連續變化規律可以通過w關于時間t的微分方程來描述，其微分方程為：

　　只要A（w）模塊中的參數w的取值范圍在A（w）的定義域DA中，模塊就會根據上面的微分方程變化，DA是一個開區間，CA是DA的邊界，有m段互不相交的段組成，記為CA。如果式子成立，則用A（w）的子孫替換掉A（w），A（w）在時刻時的產生式：=A：條件表達式→Bk，1（wk，1）Bk，2（wk，2）…，其中A（w）稱為前驅，后面跟有條件表達式，最后的Bk，1（wk，1）Bk，2（wk，2）…稱為后繼，k可以取大于1的任意正數值表明以A（w）為前驅的產生式可能不止一個，當w到達不同區域的邊界時，就使用不同的產生式。

　　總之，微分L-系統通過把微分方程引入到參數L-系統中，用來描述植物生長過程中的器官的連續變化性質，是對參數L-系統進行植物建模的擴展。

4 植物的動態生長模型

　　為了快速有效地模擬大戟科植物動態生長過程中的生長細節和生長特性，在Leeuwenberg模型的基礎上，遵循雙尺度自動機原理對植物動態生長模型進行構建，其算法過程如圖4所示。

　　基于以上生長算法，選用微分L-系統具體到每個節間的生長細節來模擬整個生長過程。為了實現這個目標，設定每個節間長度、葉片大小及花序大小的初值均大于0，其邊界值為定值，在一個生理周期（包含n個節周期）內節間長度一定。

　　基于以上分析和假設最終形成的微分L-系統形式如下：

　　inital string：M（y0，s0，f0，n0，q0）

　　P1：M（y，s，f，n，q）：y<ymax→M（y′，s，f，n，q）

　　P2：M（y，s，f，n，q）：y>=ymax＆＆n>0→M（y0，s，f，n-1，q）

　　P3：M（y，s，f，n，q）：s<smax＆＆n==2→M（y′，s′，f，n，q）

　　P3：M（y，s，f，n，q）：n==1＆＆f<=fmax→F（y，s，f′，n，q）

　　[+αM（qy，qs，qf，n0，q）][-αM（qy，qs，qf，n0，q）]

　　其中：

　　q′=pq

　　將每個生理周期生長單元看作一個模塊M，參數y代表節間的長度，s是葉片大小，f是花序當前生長量，n為一個生理周期包含的若干個節周期。而其營養生長和生殖生長速率的不同用不同的k值界定（節間為k，葉片為kl，花序為kf）。p1主要是指節間從初始長度y0到最大長度ymax的連續生長過程；p2指本節間生長完成進入下一個節周期；p3指在該生理周期的倒數第二個節周期內同時進行莖稈和葉片的生長；p4指本生長單元營養生長完成進入生殖生長階段；p5代表產生新的分支；y′，f′，s′方程主要管理節間、花序和葉片具體生長節奏，一般約定y、f、s初值恒為正數，p用于控制參數q的變化情況。

5 模型仿真

　　應用該方法在VS2010+openGL環境下實現的Leeuwenberg模型在5個生理周期內的生長細節如圖5、圖6、圖7所示。

6 結論

　　綜上所述，模擬植物的真實動態生長過程，應該采用基于植物生長原理的模型（在此采用Leeuwenberg模型），因其能夠準確描述植物生長過程及其生長規律，而與雙尺度自動機原理的結合更有助于表達植物生長細節和生長特性。另外，這種將參數L-系統與微分方程結合并綜合考慮了植物生長特征形成的新式微分L-系統，在表述植物生長過程時的主要優點是：其可以將植物的生長過程細化到每個節周期，而其中的參數可控性更是使處于不同生理周期的節間的不同生長特性得以體現。其能夠更加真實具體地反應植物的動態生長過程，尤其是“S”型玻爾茲曼函數的使用，使得對于節間生長過程的模擬更加貼近真實。

參考文獻

　　[1] HONDA H， HATTA H. Branch geometry in cornus kousa（Cornaceae）： computer simulation[J]. American Journal of Botany， 1997，84（6）：745-755.

　　[2] HALLE F， OLDEMAN R A A， TOMLINSON P B. Tropical trees and forests： an architectural analysis[M]. Berlin： Springer Verlag， 1978.

　　[3] 趙星.忠實于植物學的虛擬植物生長研究[D].合肥：中國科技大學，2001.

　　[4] NDENMAY A. Mathematical models for cellular interaction in development， parts I and II[J]. Journal of Theoretical Biology， 1968（18）：280-315.

　　[5] ， PRUSINKIEWICZ P. Visual models of plants interacting with their environment[C]. Proceedings of the 23rd Annual Conferenceon Computer Graphics and Interactive Techniques， 1996：397-410.

　　[6] PRUSINKIEWIEZ P， LINDENMAYER A. The algorithmic beauty of plants[M]. Spring-Verleg， 1990.

　　[7] PRUSINKIEWICZ P， FEDERL P， KARWOWSKI R， et al. L-systems and beyond[J]. Course notes from SIGGRAPH， 2003（5）：70-82.

　　[8] PRUSINKIEWICZ P， HAMMEL M， MJOLSNESS E. Animation of plant development [J]. Computer Graphics， 1993，27（3）：351-360.

　　[9] DE REFFYE P， EDELIN C，， et al. Plant models faithful to botanical structure and development[C]. ACM SIGGRAPH Computer Graphics， 1988， 22（4）： 151-158.

　　[10] 趙星， DE REFFYE P，熊范倫，等.虛擬植物生長的雙尺度自動機模型[J].計算機學報，2001，24（6）：609-615.

　　[11] 敬松，方逵，陳演，等.圖像與L-系統相結合的柑橘葉片形態特征重構研究[J].農機化研究，2012，34（5）：65-67，71.

　　[12] 包鋼，趙星，閆紅平.植物生長建模與可視化—回顧與展望[J].自動化學，2001，27（6）：816-835.

　　[13] ， ERASMUS Y， LANE B， et al. Quantitative modeling of arabidopsis development[J]. Plant Physiology， 2005， 139（2）： 960-968.

　　[14] 丁維龍.虛擬植物生長模型及其與智能系統集成研究[D].合肥：中國科學技術大學，1999.